颜溵汝 林政
摘要：嫁接是指人为地将一个植株的枝或芽（接穗，Scion）与另一种植株的根或茎（砧木，Stock）通过包扎等机械固定方式，使接穗和砧木的断面相互贴合，成功愈合后形成完成嫁接体的过程，在农业产业中得到了广泛应用，对于优良种质资源保存、性状改良、新品种选育等方面意义重大，在国内外种业发展中有重要地位。
关键词：嫁接;嫁接愈合;亲和性;砧穗互作
中图分类号：G4 文献标识码：A
嫁接一方面能够有效提高植株抗盐、抗旱、抗病等能力，有利于植株在逆境中有效生存;另一方面，嫁接对于植株的产量、果实质量、习性优化等方面有积极作用，具有极高的经济价值。嫁接接口的伤口愈合是嫁接亲和性的关键，主要的表征便是观察嫁接砧穗切口处是否完全愈合，但嫁接的愈合机制受到多方面的影响，对于植株内在因素而言，基因水平上的伤口愈合和组织再生的分子机制，决定了植物快速对外界伤害做出响应，进一步启动修复和再生程序，完成嫁接接口的再生发育;对于外界影响因素而言，栽培环境、嫁接的切割方式、切口的创伤程度、嫁接技术等条件也会影响嫁接的成功。。
一、嫁接愈合过程
尽管不同植株嫁接愈合的时间、条件不同，但经过研究发现，嫁接愈合的进程主要为（1）隔离层的形成和初始粘连，（2）愈伤组织形成，（3）砧穗维管束重连[1]。这一进程中有大量的植物激素参与作用，相关基因参与表达。
当植物体感受到切割造成的损伤后，组织的创伤应激响应会立刻开启。在多种植物激素中，茉莉酸的应激响应最为典型，当感应创伤后，在若干秒或若干分钟内，茉莉酸及其活性衍生物会作为一种信号分子大量聚集在伤口处，将信号通过维管束扩散等方式传输到远端组织，激活一系列防御反应，如：基因的转录翻译表达、蛋白质的合成、激素的分泌、次生代代谢产物的合成等。与此同时乙烯（ETH）、脱落酸（ABA）、活性氧（ROS）等也会发挥一定的作用。由于嫁接切口对植株造成的大面积创伤导致切口处大量细胞受损，这些损伤细胞的细胞壁便与切口处电子密度较高的物质相结合形成隔离层，在保护伤口的同时维持生理活性。
在嫁接实验中我们可以发现，嫁接若干小时后，植株嫁接切口出现了略微分离的现象，该现象由切口处愈伤组织生成，维管组织附近发生细胞分化造成。植物愈伤组织具有快速的细胞分裂，以及更灵活的脱分化和再分化能力[2]，它首先在砧穗接口的缝隙间积累，再将其中一部分薄壁组织分化为新的维管组织，将砧穗重新连结在一起。在这一过程中纤维素、果胶的供给也是维持细胞分化必不可少的要求[3]。 经过一系列复杂的基因调控、细胞分裂分化、激素传导和运输等分子过程，接穗和砧木最终得以完成组织间维管束的重建，标志着嫁接愈合过程的成功完成。
二、嫁接亲和性的影响因素
在嫁接愈合的过程中，嫁接亲和性是影响嫁接成功的关键因素，其中主要有三个因素起到了很重要的作用，分别为：品种、环境因素以及嫁接方法。
嫁接后，处于创伤愈合期植株较为脆弱，该阶段的外部环境条件是影响嫁接亲和性的关键因素，如光照、温度、水分、外源施加植物激素等。光照是植物进行光合作用产生养分的必要条件，还能够影响植物激素，较高的嫁接亲和性不仅需要足够的光照强度还需要多種光质。研究发现，温度过高会影响生长素信号的传递，从而延迟愈伤组织的分化，因此适合的温度，有助于提高嫁接亲和性。
对于草本植物，我们常选取幼苗期的胚轴或幼嫩的茎进行嫁接，对于木本植物我们选取新生幼嫩的枝条进行嫁接。对于不同的嫁接对象，科学家发明了不同的嫁接方法，有劈接法、平接法、靠接法等，劈接法和靠接法操作相对简单，砧穗间接触面积大，有利于接口的愈合，成活率高，在嫁接木本植物、草本植物、瓜果蔬菜中有广泛运用。平接法是将砧穗切口处理成平面，再将二者紧密相接，虽然这种方法操作难度大、成活率低但对于科学研究非常重要。此外，适用于草本植物幼苗期的微嫁接技术因其生长周期短、占地小、亲和性强等特点，在学术研究界受到追捧。
三、砧穗互作对植株的影响
嫁接时对砧木和接穗的选择十分重要，其中的砧穗互作机理影响植物生长发育的各个方面，因此研究砧穗互作的分子机制对于发挥植株的优良性状具有重要意义。
（一）砧穗互作与营养物质吸收及酶活性
我们一般选择抗性强、根系发达的植株作为砧木，粗壮的根系可以促进水分及无机盐的吸收，为接穗供给更多的水分和营养。研究发现，嫁接植株的抗旱性、耐盐性、抗寒能力、抗热能力、耐弱光能力均取决于砧木，砧木可以有选择地将Na+、K+等营养物质从下往上运输至接穗，也可以通过增加接穗组织中相关酶的活性来影响植株的性状。同样，接穗也会影响根系中导管的大小和类型，进而影响砧木对物质运输的选择和营养的吸收。
（二）砧穗互作与激素
在嫁接亲和性的研究中发现，接穗互作会对植物激素产生影响且同一种激素在接穗和砧木中存在不对称响应。乙烯和茉莉酸在嫁接早期发挥伤口信号分子的作用。生长素和细胞分裂素相互协同，能够促进砧穗的木质部重连，诱导薄壁细胞分化为维管组织。激素也在树形矮化、童期改变、枝条弯曲、结实率等发挥重要作用。
（三）砧穗互作与基因调控
植株的生命活动通过基因的表达调控，影响重要激素的信号传导。砧木会通过影响激素合成相关基因，进而改变接穗中的激素含量。砧穗互作也会影响接穗或砧木中与嫁接再生相关的基因表达。小RNA分子运输也是砧穗互作的影响对象，通过调控RNA进入特定的靶位点，直接控制基因表达或运输至目的组织，有些小RNA可以与蛋白结合形成复合体运输至远端组织，从而达到远距离调控的目的。此外，嫁接还会通过影响DNA甲基化，不但使接穗表现出砧木的部分性状而且嫁接子代遗传砧穗的部分遗传性状。
参考文献
[1]Moore R . Graft Formation in Kalanchoe blossfeldiana[J]. J. Exp. Bot， 1982.
[2]Sena G ， Wang X ， Liu H Y ， et al. Organ regeneration does not require a functional stem cell niche in plants.[J]. Nature， 2009， 457（7233）：1150.
作者简介：颜溵汝（2001.03-），女，汉，浙江省台州市，本科在读，绍兴文理学院生命科学学院，研究方向：教育学，生物学。
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