生长素对水稻再生的影响

沈丹青 李鸽鸿

摘要：水稻是重要的粮食作物，水稻种子由种皮、胚和胚乳等组成，水稻种子质量不但影响其食用价值，也影响水稻种子萌发速度及幼苗生长质量。本文综述了生长素（IAA）在水稻生长发育过程中的主要作用，介绍了水稻种子主要的贮藏物质种类，分析了生长素在水稻种子萌发过程中的影响，如何在淀粉酶的作用下将淀粉分解转化为可溶性糖供给子代乳苗利用，实现水稻再生。基于前人已有的研究结果，提出了IAA在水稻根发育过程中的作用。为提高水稻种子萌发速率和幼苗提供新的研究方向。

关键词：水稻种子;淀粉;生长素;再生

中图分类号：G4 文献标识码：A

一、生长素在植物生长发育中的影响

生长素是一种植物激素，调节植物生长发育的各个方面，如休眠、根系发育、芽伸长和胚胎模式。生长素已知从合成位点转运到一个作用位点，极性生长素转运是由一个PIN基因家族[7]编码的一类外排载体蛋白介导的。PIN蛋白定位于细胞一侧的质膜中，这种亚细胞定位保证了定向极性生长素的转运。极性生长素转运是植物正常芽和根发育所必需的，因为PIN基因的突变导致芽和根发育异常。例如，拟南芥PIN1突变体在极性生长素转运中存在缺陷，在茎尖处显示出一个针状芽，没有可见的侧器官，血管组织发育缺陷[8，9]。PIN3突变体在黄化过程中表现出生长减少和根尖钩形成减少，此外还有降低重力和光致性反应[10]。PIN2和PIN4在根生长和发育中起作用[11-13]。胚胎极性的建立取决于PIN基因部分重叠功能产生的生长素梯度[8]。这些研究证明了PIN基因和极性生长素转运在植物发育中的重要性。

尽管在双子叶植物拟南芥中积累了PIN基因和亲蛋白的知识，但人们所知的要少得多。在单子叶植物中，水稻是一种典型代表，只有一些PIN基因已经被识别出来，PIN基因家族的正式成员还没有被识别出来[14]。虽然OsPIN基因与OsPID的相互作用，这是拟南芥PINOID的同系物，编码PIN蛋白适当亚细胞定位所必需的蛋白激酶，但OsPID的过度表达导致了芽和根发育中的各种生长素相关缺陷，包括无根表型[16]。极性生长素转运抑制剂萘乙酸（NPA）也影响水稻的发育[15，16]。这些结果表明极性生长素转运和PIN基因在水稻发育中的重要性。此外，玉米PIN基因的表达分析表明其在分生组织功能[17]中的基本作用，叶片的起始和分枝与茎尖分生组织中生长素反应最大值有关，这是由PIN基因[18，19]的活动产生的。

植物激素在种子萌发中也发挥重要作用，通常认为ABA是种子萌发的负调节剂[20]，而GA能促进种子萌发，拮抗ABA的抑制作用，所以ABA和GA这两种植物生长调节剂在种子休眠与萌发的过程中起到相互拮抗的作用，如ABA与GA可互相抑制对方的合成[21]。前人研究发现，用GA3处理可促进α-淀粉酶活性升高，而用ABA处理时淀粉酶活性下降[22]，但也有研究表明，低浓度ABA处理可诱导水稻种子α-淀粉酶活性增加，可溶性糖含量提高，而高浓度ABA处理结果则相反[23]。

二、生长素在水稻根发育中的作用

水稻根是吸收水分和养分的主要器官，同时也是多种氨基酸、植物激素等有机物合成的重要器官。其中，根毛由根表皮细胞极性的向外生长而成，根毛的形成利于植物根系的固定、水分和养分吸收。根毛区也是植物和环境之间联系的重要桥梁，根毛的发育受到多种外部因素的严格调控，如在缺磷或缺铁条件下，根毛数量增加能促进更多的养分吸收，根毛的形成也受多种激素的信号诱导[25]。IAA通常是低浓度时促进植物生长，较高浓度时抑制生长，但若浓度过高则会对植物产生伤害;此外，不同器官中的细胞对IAA的反应也存在差异，其中根部最敏感，茎最不敏感，而芽则居中。IAA在植物组织内的浓度梯度分布由IAA的极性运输维持，外源IAA可以抑制主根伸长、促进侧根形成。如OsPIN1以IAA的方式参与水稻根、茎、花序和分孽的发育[26]。OsPINs蛋白是IAA极性运输的输出载体，主要负责IAA的流向和局部累积，对器官形成和植物极性的确立有重要作用Pl。适宜浓度的IAA能显著诱导根毛长度和密度增加，使根毛大量形成，当OsPIN1a蛋白在根毛细胞中大量出现时，能有效地促进IAA向根毛细胞的极性运输，并依赖OsPIN蛋白的定位来维持根毛内的浓度梯度，促进根毛的极性生长，根毛的形成也许需要多种OsPIN基因家族的参与[27]。前人研究发现OsPIN2参与了水稻根毛形成，IAA通过极性运输到达水稻根尖分生区后，诱导根尖非生毛细胞向生毛细胞转变，从而促进根毛密度增加，在根毛起始过程完成后，促进根毛向外极性生长，根毛得以延伸，因此水稻根毛的形成需要IAA极性运输输入和输出载体的共同参与[27]。

Takaki等人（2020）研究发现，IAA不仅是构成通气组织形成所必需的，而且也是水稻根系诱导通气组织形成所必需的[28]。水稻种子根尖受IAA诱导后能大量形成根毛，其中以2.5 mg·L-1浓度的IAA诱导效果最好。IAA诱导根毛形成中还能促进多个水通道蛋白基因表达量的增加，从而有利于根毛从气培环境中吸收更多的水分，减轻缺水胁迫[29]。

三、研究生长素对水稻再生的意义

水稻种子萌发是一个非常复杂的生物学现象[5]。种子中储藏的淀粉、蛋白质和脂肪等物质如何及时分解供应幼苗利用，将直接影响种子萌發速率和水稻幼苗素质的高低。在激素调控方面，前人已经对GA和ABA对水稻萌发的影响做了很多研究，同时也表明了IAA在水稻萌发中有重要的作用[6]。通过研究IAA在水稻萌发中的作用方式，为提高水稻种子质量和子代幼苗素质提供新的理论支持。

参考文献

[1]彭波， 庞瑞华， 孙艳芳， 等. 水稻种子淀粉合成及其调控研究进展[J]. 江西农业学报， 2016， 28（06）： 15-21.

[2]彭波， 彭宇， 彭娟， 等. 水稻种子主要营养物质合成及调控研究与展望[J]. 热带作物学报， 2018， 39（06）： 1241-1251.

作者简介：沈丹青（2001.06-），女，汉，浙江省杭州市临平区，本科在读，绍兴文理学院生命科学学院，研究方向：教育学，生物学。