问题最终是uwsgi的分叉。
当使用主进程处理多个进程时，uwsgi会在主进程中初始化应用程序，然后将应用程序复制到每个工作进程中。问题是，如果在初始化应用程序时打开数据库连接，则有多个进程共享同一连接，这将导致上述错误。
解决方案是
lazy为uwsgi设置配置选项，这将在每个过程中强制完全加载应用程序：
lazy
设置惰性模式（将应用程序加载到工作程序中而不是在主服务器中）。
由于无法使用写时复制语义，因此该选项可能会影响内存使用。启用惰性后，uWSGI的重载信号将只重载工作程序；主人会活着。这样，uWSGI配置更改不会在主服务器重新加载时进行。
还有一个
lazy-apps选项：
lazy-apps
在每个工作程序而不是主服务器中加载应用程序。
由于无法使用写时复制语义，因此该选项可能会影响内存使用。与惰性不同，这仅影响应用程序的加载方式，而不影响主服务器在重新加载时的行为。
这个uwsgi配置最终为我工作：
[uwsgi]socket = /tmp/my_app.socklogto = /var/log/my_app.logplugins = python3virtualenv = /path/to/my/venvpythonpath = /path/to/my/appwsgi-file = /path/to/my/app/application.pycallable = appmax-requests = 1000chmod-socket = 666chown-socket = www-data:www-datamaster = trueprocesses = 2no-orphans = truelog-date = trueuid = www-datagid = www-data# the fixlazy = truelazy-apps = true
