碳酸盐生物矿物从一种称为钙化液（CF；参见表 1以及通篇使用的所有其他首字母缩略词）的化学复杂水溶液在生物控制的特殊空间中生长，该空间由细胞内的磷脂膜和多细胞中的上皮细胞界定有机体。
碳酸钙生物矿化要通过ACC纳米颗粒完成
生物矿化过程改变 CF 的化学性质，包括 pH 值和钙离子和碳酸根离子的浓度，以增加 CaCO 3沉淀的热力学驱动力，通过溶液的饱和状态 Ω 相对于最终矿物相进行量化。
由于海水的 Ca 浓度约为 10 mM 和 CO 3 2−浓度约为 0.1 至 0.3 mM，钙化剂需要浓缩溶解的无机碳 (DIC) 并提高 pH 值以实现更高的 CO 3 2-浓度和更高的 Ω 值。
有机体还调节无机离子、多糖和蛋白质的浓度和形态，所有这些都可以选择最终生物矿物（方解石、文石或球霰石）中的矿物多晶型物，并且可以改变颗粒形成的活化屏障（以及由此产生的速率） ，相变和增长。
表1
无定形碳酸钙 (ACC) 的纳米颗粒是由多种生物体 ( 15 ) 形成的 CaCO 3生物矿物的前体相，包括在进化钙化之前很久就分化的进化枝物种（图 2）。
非生物研究表明，ACC 前体是溶液和表面CaCO 3矿物成核的常见中间体，因为与结晶多晶型物相比，该相优先以较低的 Ω 值成核 ( 26 )。
尽管通过 ACC 形成最终结晶碳酸盐的分子途径尚未完全确定，但量热学研究已经阐明该途径在热力学上是下坡的（28）。结晶球霰石是另一个瞬态相，迄今为止仅在有孔虫的测试形成过程中观察到（29）。
在形成固相碳酸盐矿物（无论是无定形的还是结晶的）之后，通过离子附着 (IA) 进行的生长具有比进一步成核小得多的活化势垒。经过对天然生物矿物和合成系统中的研究表明：CaCO 3生物矿物是通过生长表面的 ACC 颗粒附着 (PA) 和 IA 过程的组合完成的。
细胞外和细胞内空间
所有海洋生物矿物均在生物体系特定条件下形成，在多细胞生物体中，最终生物矿物质（例如骨骼）会在一定部位按照一定的组成、结构、程度完成。
在珊瑚中，ECF，也称为细胞外钙化介质 (ECM)，位于钙化细胞和正在生长的骨骼之间 ( 31 )；
在软体动物中，ECF 是地幔和正在生长的壳（32）之间的隔室中的外层流体；
在海胆胚胎中，ECF 是一个称为合胞体包膜的针状隔室，方解石针状体在其中生长 ( 33 , 34）。
在有孔虫中，它们是单细胞变形虫原生生物，测试由 ECF 在专门的膜结合隔室中形成，由海水的内吞作用形成 ( 35 , 36 )。
作为深海海底碳酸钙主要贡献者的单细胞藻类球石藻，也有专门的膜结合隔室，可能源自先前存在的细胞器，如高尔基体 ( 18 )，为每个矿化球石提供了特权空间增长 ( 37 , 38 )。
众所周知，细胞内囊泡在浓缩生物矿化所需的离子、将它们运输到 ECF 以及可能在矿物质沉积中发挥关键作用。
在比较14 C 和45 Ca 吸收动力学的基础上，首次提出存在用于骨架沉积的 DIC 细胞内储库，称为“DIC 池” ( 35 , 39 – 42 )。随后的成像和微化学研究揭示了在许多生物体中提供 DIC 池的细胞内囊泡和液泡。
例如，在有孔虫中，液泡包含经过化学修饰的海水（35、36）以及较小的富含镁和钙的囊泡（43 ). 在珊瑚细胞 ( 44 )、海胆胚胎 ( 45 – 47 ) 和刺 ( 48 ) 以及球石珊瑚 ( 49 )中观察到细胞内囊泡中的钙含量升高。
ACC 纳米颗粒骨骼形成中的作用
囊泡也可以是最初形成生物矿物质的 ACC 纳米颗粒成核的位置，正如 Cohen 和 McConnaughey ( 50 ) 在珊瑚骨架形成的情况下首先假设的那样。
现在，这种细胞内前体纳米颗粒的证据在珊瑚骨骼形成表面附近的组织中（25、51-53 ）、在形成针状体的海胆胚胎细胞（47）和再生成年海胆刺的组织中是压倒性的。 48 )。
从珊瑚虫中提取的细胞不能形成具有 ECF 的组织边界特权空间，但它们能够形成碳酸盐晶体，这可能是通过细胞内囊泡中的钙化来解释的 ( 54）。
因此，可能所有的生物矿化生物使用含有细胞内CF (ICF) 的囊泡来引发CaCO 3沉淀。
原文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abl9653#
