卵细胞的发生
进行卵式生殖的生物,在特定结构中产生卵细胞的过程。高等藻类(如海带)、苔藓和蕨类植物的配子体上生有卵囊或颈卵器,能产生不动的卵细胞。裸子植物的雌配子体位于胚珠的珠心内,有多数颈卵器形成。被子植物的雌配子体称为胚囊,其中产生一个卵细胞。动物的卵细胞都是在卵巢内发生的。雌性动物性成熟前,卵巢内有一定数量的卵原细胞,并经过增殖期数量增多。随着动物性成熟过程,卵原细胞进入生长期而发育成初级卵母细胞。初级卵母细胞经过减数第一次分裂,产生一个大的次极卵母细胞(n)和一个极体(n);然后两者都进行减数第二次分裂,次级卵母细胞分裂成一个大的卵细胞(n)和一个极体(n),原来的极体分裂成两个极体(n)。卵细胞发生过程与精子的区别,主要是在成熟分裂中两次胞质分裂均为不均等分裂,结果一个初级卵母细胞产生一个大的卵细胞和3个小的极体;此外,卵细胞具有生殖功能,不发生形态变化。
卵巢中的原始生殖细胞。由动物胚胎早期发育的生殖腺上皮中的原始生殖细胞分裂而来。在性成熟前,卵巢中有相当多的卵原细胞,其核内染色质少而核仁明显。泡状的卵原细胞与周围其他细胞一起,在卵巢皮层中形成许多细胞小团。卵原细胞经过增殖期分裂,数目更多。哺乳类由于细胞分裂迅速,细胞间没有完全隔开,许多卵原细胞则组成一个多核的合胞体。随着性成熟的到来,卵原细胞进入生长期,由泡状发育成立方形的初级卵母细胞。其周围细胞发育成滤泡细胞。一个初极卵母细胞被许多单层扁平的滤泡细胞包围,形成了初级滤泡。
由进入生长期的卵原细胞发育而成的卵母细胞。当卵原细胞进入生长期发育时,其细胞完成染色体一次复制。所形成的初级卵母细胞进入减数第一次分裂的前期、其卵核膨大为生发泡,细胞并不紧接着继续进行减数分裂,而是进入一个生长期,这个阶段有的可长达几十年。在此阶段的初级卵母细胞,体积逐渐增大,积累卵黄、脂类和糖元等营养物质。同时,滤泡细胞由单层变成多层、由扁平状转为立方形。初级卵母细胞与滤泡细胞层之间的间隙中充满致密物质,形成滤泡腔,随着生长,滤泡腔扩大并改变为透明层或辐射带,发育为次级滤泡。在激素和神经的作用下,滤泡从卵巢排出,并在体腔内完成减数第一次分裂。由于胞质分裂为不均等分裂,形成一个大的次级卵母细胞和一个小的极体(细胞)。在初级卵母细胞的发育过程中,其分泌物形成初极卵膜,滤泡细胞分泌物则形成次级卵膜。此外,有些动物的受精过程是在幼初级卵母细胞时期,或者在初级卵母细胞的生长期(中期I)完成的。
初级卵母细胞经过减数第一次分裂,产生的含有单倍数染色体的卵母细胞。绝大多数脊椎动物和文昌鱼等,在体腔中形成的次级卵母细胞,迅速进入减数第二次分裂,并终止于中期。此后,次级卵母细胞进入输卵管或排出体外,等待受精。在受精过程中,当精核进入细胞时,完成减数第二次分裂。由一个次级卵母细胞产生出一个大的卵细胞和一个小的极体。海胆、腔肠动物等,次级卵母细胞完成减数第二次分裂后,再进行受精作用。次级卵母细胞进入输卵管后,输卵管或生殖器官附属结构的分泌物,包围在次级卵膜外面而形成三级卵膜。如蛙卵的胶膜,鸟卵的蛋白、纤维膜和蛋壳。
卵母细胞经过减数分裂产生的没有生殖功能的含有单倍数染色体的小细胞。初级卵母细胞进入生长期后,所积累的各种物质数量和分布不同,使卵产生了动物极和植物极。初级卵母细胞的生发泡移向细胞质物质较多、营养物质较少的动物极。减数第一次分裂结果,形成大小不同的两个子细胞,小细胞位于原来的初级卵母细胞的动物极端点位置,这就是第一极体。极体中细胞质甚少,缺乏营养物质。含有几乎全部细胞质和营养物质的大细胞,就是次级卵母细胞。次级卵母细胞的减数第二次分裂与第一次分裂一样,产生一个大的卵细胞和一个小的第二极体,与此同时,第一极体亦可能分裂产生两个第三极体。第一极体没有核膜,只含有单倍数的染色体。第二极体和第三极体则有完整的核结构。
有丝分裂的一种特殊方式。其母细胞染色体复制一次后,细胞连续分裂两次,产生的子细胞中染色体数目比母细胞减少一半。凡进行有性生殖的生物,在生活史的某个阶段都要经过减数分裂。低等藻类的合子减数分裂,产生单倍体的营养体细胞;绝大部分动物和部分藻类,精囊或卵囊中的性母细胞减数分裂,产生精子或卵细胞;孢子植物和种子植物的大、小孢子囊中,孢子母细胞减数分裂产生大孢子或小孢子。减数分裂的整个过程可分为前减数分裂期、减数分裂I和减数分裂Ⅱ三个阶段。前减数分裂期是减数分裂的准备阶段,绝大部分DNA复制后即进入减数分裂。减数第一次分裂染色体是减半的,紧接着进行的减数第二次分裂染色体则是等数的。1个母细胞经过减数分裂产生4个含有单倍数染色体的异质性子细胞。
通过生殖细胞的结合,生物体进入染色体的二倍体(2n)阶段,又通过减数分裂,生物体恢复到染色体的单倍体(n)阶段的变化过程称核相交替。凡是生活史中存在有性生殖的生物(包括人类在内),必然有核相交替现象。即单倍体核相(n)和双倍体核相(2n)的交替。合子核相必然是配子核相的双倍,也必然在生活史的某个阶段进行减数分裂。
多细胞生物的生活周期中,无性世代和有性世代有规律地交替出现的现象。植物界中普遍存在世代交替现象,而且在生活史的世代交替同时包含着核相交替。这就是无性世代为二倍体的孢子体阶段,有性世代为单倍体的配子体阶段。
以被子植物的生活史为例,被子植物的植物体即孢子体高度发展,营养器官、生殖器官进一步完善。繁殖期,雄蕊花药内的花粉囊即小孢子囊产生花粉母细胞;雄蕊子房胚珠的珠心即大孢子囊,产生胚囊母细胞,花粉母细胞和胚囊母细胞经过减数分裂分别产生单倍体的单核花粉和单核胚囊,即小孢子和大孢子,这是有性世代的开始。大孢子在珠心内发育成大配子体,即成熟的胚囊,由卵细胞,助细胞极细胞和反足细胞组成;小孢子萌发成小配子体,即花粉管包括其中的精子细胞和营养细胞。大配子体产生的卵细胞和小配子体产生的精子经过受精作用形成二倍体的合子,这是无性世代的开始。由合子发育成胚,胚就是幼小的孢子体。
从被子植物世代交替的主要历程图可以总结以下三点:
①世代交替中染色体数目的规律变化是无性世代(孢子体世代),细胞中含二倍染色体(2n);有性世代(配子体世代)细胞中含有单倍染色体(n)。
②无性世代与有性世代之间的联系是无性世代孢子体产生孢子,由孢子发育成有性世代的配子体;有性世代配子体产生配子,大小配子经受精作用形成合子,由合子发育成孢子体。
③与世代交替相联系的是减数分裂和受精作用,从受精作用开始的这一历程,为无性世代(孢子体世代),从减数分裂开始的这一历程,为有性世代(配子体世代)。
也叫同型染色体。在减数分裂过程中,两两配对的染色体,其中一条来自父体,一条来自母体,它们的形状、大小一般相同,带有相应的遗传信息,这相配成对的染色体叫同源染色体。
染色体在细胞有丝分裂(包括减数分裂)的间期进行自我复制,形成由一个着丝点连接着的两条完全相同的染色单体。(若着丝点分裂,则就各自成为一条染色体了)
也叫做配对。发生在生殖细胞减数分裂前期,来自父体和母体的同源染色体,在纵的方向上,从染色体的某部分开始而逐渐到整个染色体,紧密结合在一起,形成双价染色体,即一对染色体含有4条染色单体,而仅有两个着丝粒。联会是减数分裂的重要特征。
减数第一次分裂过程中,前期I的偶线期同源染色体开始联会,粗线期联会完成后,每对同源染色体含有两两成对平行靠拢的4个染色单体,称为四分体。此外,花粉母细胞经过减数分裂产生4个单核花粉粒(即小孢子),小孢子集合成一体而尚未分离的时期,亦称为四分体。为了区分两种四分体,有人将粗线期每对同源染色体的联会单位称为四联体。
指精子与卵结合成一个细胞的过程。受精后的细胞称受精卵或“合子”。受精一方面可以激发卵的发育,另一方面通过雌雄两个性细胞的结合,将父母两套单倍的染色体组合成双倍的传给子代,这不仅恢复了亲代的染色体数目,而且可以结合双亲的遗传性,导致新的变异。生物的进化,新种的出现,与受精和发育过程中的变异有一定的关系。受精卵在适宜环境下,发育为新的个体。受精可分:单精入卵,在受精时只有一个精子进入卵内,精核与卵核结合形成合子。如哺乳类、鱼类及多数无脊椎动物和植物。也有多精入卵,在受精时,有一个以上的精子同时进入卵内。多精入卵时,一般也只有一个精核和卵核相结合。其他的以后就退化消失。多精入卵的有鸟类、爬行类及昆虫等少数生物。
被子植物特有的一种受精现象。花粉被传送到雌蕊的柱头上后,柱头上往往分泌出粘液,粘液不仅粘住花粉附着在柱头上,而且也能促使花粉萌发。在一般情况下,花粉在亲缘关系远的(如不同属和科)或异花传粉植物的同一朵花的雌蕊柱头上,往往是不能萌发的。这样既保证了种的相对稳定性,又避免了自花受精。花粉萌发时,吸收柱头上的水分,逐渐伸长形成花粉管,穿过柱头,沿着花柱向子房生长。花粉管内的生殖细胞还要进行一次分裂,形成两个精子。当花粉管到达子房伸向胚囊时,顶端膨大破裂,进入胚囊的营养核消失,其中一个精子与卵细胞结合成为合子,又叫受精卵;另一个精子与极核结合成为受精极核,这种被子植物特有的受精现象叫做双受精。双受精使胚的营养物(胚乳)具有了双亲的遗传性,使后代对外界生活条件有更广泛的适应性。因而双受精在被子植物的进化上有一定意义。



